Membranes et échanges membranaires

Résumé en cinq points

Notions et mécanismes

L'organisation de la membrane

Une membrane biologique est une association non covalente de lipides et de protéines, parfois glycosylés, assemblés en bicouche. L'absence de liaisons covalentes entre constituants est le point de départ : elle explique que les molécules puissent se déplacer les unes par rapport aux autres.

Les lipides membranaires sont amphiphiles. Un phospholipide possède une tête polaire hydrophile et deux chaînes d'acides gras hydrophobes. Placés dans l'eau, ces lipides s'organisent spontanément en bicouche, les têtes tournées vers les deux milieux aqueux et les chaînes rassemblées au centre, à l'abri de l'eau. Cette organisation est spontanée et stable, elle ne coûte rien à la cellule. Le cœur de la membrane est donc une phase hydrophobe de quelques nanomètres d'épaisseur, et c'est cette phase qui constitue la barrière.

Les protéines intrinsèques, ou transmembranaires, traversent la bicouche et présentent un domaine hydrophobe au contact des chaînes d'acides gras, encadré de domaines hydrophiles. Les protéines extrinsèques sont associées à une face sans la traverser.

La membrane est asymétrique. La composition en lipides des deux feuillets diffère, et les chaînes glucidiques des glycolipides et des glycoprotéines sont toujours tournées vers le milieu extracellulaire, où elles forment un revêtement impliqué dans la reconnaissance.

Ce modèle est celui de la mosaïque fluide : une mosaïque de protéines insérées dans une bicouche lipidique où les constituants sont mobiles.

La fluidité et ce qui la règle

La fluidité désigne la mobilité des constituants dans le plan de la membrane. Elle est indispensable au fonctionnement : sans elle, pas de fusion de vésicules, pas de changement de conformation des transporteurs, pas de redistribution des protéines.

Trois facteurs de composition sont à relier explicitement à la fluidité.

La longueur des chaînes d'acides gras. Des chaînes longues multiplient les interactions de van der Waals entre chaînes voisines et diminuent la fluidité.

Le degré d'insaturation. Une double liaison en configuration cis introduit un coude dans la chaîne, ce qui empêche l'empilement serré des chaînes et augmente la fluidité. C'est le facteur le plus important. Un organisme qui doit fonctionner à basse température enrichit ses membranes en acides gras insaturés.

Le cholestérol, chez les Mammifères. Il s'intercale entre les phospholipides, son noyau rigide gênant le mouvement des chaînes à température élevée, son encombrement empêchant leur cristallisation à basse température. Il joue donc un rôle de tampon de fluidité, il limite les variations plus qu'il ne fixe une valeur.

À composition constante, la fluidité augmente avec la température.

La perméabilité sélective

La membrane n'oppose pas la même résistance à toutes les substances, et la règle découle de la nature hydrophobe du cœur de la bicouche.

Traversent facilement la bicouche par diffusion simple les gaz dissous, comme le dioxygène et le dioxyde de carbone, et les petites molécules apolaires ou faiblement polaires. L'eau traverse également la bicouche, mais lentement, parce qu'elle est polaire tout en étant très petite.

Traversent difficilement ou pas du tout les grosses molécules polaires, comme le glucose, et surtout les ions. Un ion est entouré d'une couche d'hydratation et porte une charge : le faire pénétrer dans une phase hydrophobe est très défavorable énergétiquement.

D'où la conclusion structurante du chapitre. Tout ce qui ne passe pas la bicouche et qui doit pourtant traverser passe par une protéine. La perméabilité d'une membrane à une substance donnée dépend donc à la fois des propriétés physico-chimiques de cette substance et de l'équipement protéique de la membrane. C'est cet équipement qui rend la perméabilité sélective et modulable.

Le potentiel électrochimique, critère de spontanéité

Pour une espèce chimique donnée, le potentiel électrochimique dans un compartiment dépend de deux termes. Un terme de concentration, qui augmente avec la concentration de l'espèce dans le compartiment. Un terme électrique, qui fait intervenir la charge de l'espèce et le potentiel électrique du compartiment. Pour une espèce non chargée, le second terme disparaît.

La règle d'emploi est la suivante. Un flux spontané se fait du compartiment de potentiel électrochimique le plus élevé vers celui de potentiel électrochimique le plus faible. On calcule ou on estime les deux potentiels, on compare, on conclut. Si le flux observé expérimentalement va dans le sens opposé, il est nécessairement actif, donc couplé à une source d'énergie.

Pour une molécule neutre comme le glucose, seule la comparaison des concentrations compte. Pour un ion, il faut tenir compte des deux termes, et les deux peuvent se contrarier. Un ion peut ainsi être plus concentré à l'intérieur et pourtant entrer spontanément, si le potentiel électrique intérieur est suffisamment négatif.

Pour l'eau, on utilise le potentiel hydrique, déjà introduit à propos de la nutrition des Angiospermes. L'eau va spontanément du potentiel hydrique le plus élevé vers le plus faible.

La relation de Nernst

La relation de Nernst donne le potentiel d'équilibre d'un ion, c'est-à-dire la différence de potentiel électrique qui compenserait exactement l'écart de concentration de cet ion de part et d'autre de la membrane. À ce potentiel, le flux net de l'ion est nul.

Le potentiel d'équilibre s'écrit comme le produit d'un facteur RT divisé par zF, où z est la charge de l'ion et F la constante de Faraday, par le logarithme du rapport des concentrations extérieure et intérieure. Pour un ion monovalent positif et à température physiologique, le préfacteur vaut de l'ordre de 60 millivolts par unité de logarithme décimal du rapport des concentrations.

L'usage en exercice est le suivant. On calcule le potentiel d'équilibre de l'ion et on le compare au potentiel de membrane mesuré. S'ils sont égaux, l'ion est à l'équilibre et sa répartition s'explique par la seule diffusion. S'ils diffèrent, il existe un flux net, et si ce flux est maintenu dans la durée il révèle un transport actif.

La loi de Fick et la cinétique des échanges

La loi de Fick décrit la diffusion. Le flux de matière est proportionnel à la surface d'échange et au gradient de concentration, et inversement proportionnel à l'épaisseur de la barrière. La conséquence expérimentale à retenir est la linéarité : pour une diffusion simple, le flux est une fonction linéaire de la concentration de la substance transportée, sans plateau.

C'est ce critère qui distingue expérimentalement les modes de transport. Un échange assisté par un transporteur présente un plateau de saturation, le nombre de transporteurs étant fini et chaque cycle prenant un temps fini. On obtient une courbe hyperbolique. Un canal donne des flux bien plus élevés et un comportement proche de la linéarité sur la gamme physiologique.

Les modes de transport

Le transport passif se fait dans le sens du potentiel électrochimique décroissant et ne coûte rien à la cellule.

Le transport passif simple, ou diffusion simple, se fait directement à travers la bicouche. Il concerne les gaz et les petites molécules apolaires. Il est non saturable, non spécifique, et son flux est linéaire en fonction du gradient.

Le transport passif facilité fait intervenir une protéine. Deux familles.

Un canal délimite un pore hydrophile traversant la membrane. Il est sélectif grâce à un filtre qui reconnaît taille et charge, son ouverture peut être réglée, et les flux sont très élevés. Les aquaporines accélèrent le passage de l'eau sans changer le sens du flux, fixé par le potentiel hydrique. Les canaux ioniques sont l'autre exemple de référence.

Un transporteur, ou perméase, fixe la molécule transportée sur un site spécifique puis change de conformation pour la libérer de l'autre côté. Il est spécifique et saturable. Le transporteur GLUT, qui fait passer le glucose selon son gradient, en est l'exemple de référence.

Le transport actif se fait dans le sens du potentiel électrochimique croissant et exige de l'énergie.

Le transport actif primaire utilise directement l'hydrolyse de l'ATP. L'exemple canonique est la pompe sodium potassium ATPase de la membrane plasmique des cellules animales. Pour chaque ATP hydrolysé, elle expulse trois ions sodium et fait entrer deux ions potassium, les deux transports se faisant contre leur gradient. Elle maintient ainsi la concentration intracellulaire en sodium basse et la concentration en potassium élevée. Comme elle déplace plus de charges positives vers l'extérieur que vers l'intérieur, elle contribue directement au potentiel de membrane.

Le transport actif secondaire ne consomme pas d'ATP directement. Il utilise le gradient électrochimique d'une espèce, établi par un transport actif primaire, pour faire passer une autre espèce contre son gradient. Les deux transports sont couplés dans la même protéine. Le symport sodium glucose de type SGLT en est l'exemple imposé : le sodium entre dans le sens de son gradient électrochimique, très favorable, et son passage entraîne celui d'une molécule de glucose contre son gradient. Quand les deux espèces vont dans le même sens, on parle de symport, quand elles vont en sens opposés, d'antiport.

La chaîne complète, sur l'exemple de l'absorption intestinale du glucose, est à savoir dérouler. Au pôle apical de l'entérocyte, le symport SGLT fait entrer le glucose depuis la lumière contre son gradient, grâce au gradient de sodium. Au pôle basolatéral, la pompe sodium potassium ATPase expulse le sodium en consommant de l'ATP, ce qui entretient le gradient de sodium et rend le symport possible en permanence. Toujours au pôle basolatéral, le transporteur GLUT laisse sortir le glucose vers le milieu intérieur, cette fois dans le sens de son gradient, donc passivement. L'eau suit par osmose, accélérée par des aquaporines. Ce montage illustre à la fois le couplage énergétique et la polarité cellulaire imposée par les jonctions serrées.

Le potentiel de membrane

Les répartitions inégales des ions de part et d'autre de la membrane, combinées à une perméabilité sélective, créent une différence de potentiel électrique entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule. C'est le potentiel de membrane. Il est négatif du côté intracellulaire dans les cellules au repos, avec des valeurs couramment situées entre moins cinquante et moins quatre-vingts millivolts.

Son origine se raisonne en deux temps. Les pompes, en particulier la pompe sodium potassium ATPase, établissent et maintiennent les gradients ioniques. Puis, la membrane au repos étant plus perméable à certains ions qu'à d'autres selon les canaux ouverts, le potentiel s'établit près du potentiel d'équilibre de l'ion le plus perméant. La pompe, électrogène, y contribue aussi directement.

Les flux vésiculaires

Certains transferts ne peuvent pas passer par une protéine transmembranaire, parce que la charge est trop volumineuse. Ils se font alors par vésicules.

L'endocytose est une invagination de la membrane plasmique qui se referme et se détache vers l'intérieur, emportant un volume de milieu extracellulaire. L'exocytose est le processus inverse, une vésicule fusionnant avec la membrane plasmique et déversant son contenu à l'extérieur.

Bourgeonnement et fusion reposent sur les propriétés des membranes, fluidité et associations non covalentes, et sur des protéines qui déforment la membrane et assurent la reconnaissance entre vésicule et compartiment cible. Leur diversité n'est pas à détailler. Le transport et le guidage des vésicules mettent en jeu le cytosquelette, les microtubules servant de rails orientés.

Ces flux échangent de la matière entre compartiments et avec le milieu extracellulaire, et transfèrent aussi de la membrane, ce qui participe à son renouvellement.

Exemples et ordres de grandeur

Une membrane biologique a une épaisseur de sept à huit nanomètres. En microscopie électronique à transmission, elle apparaît comme deux lignes sombres séparées par une ligne claire, image dite tripartite qui correspond aux deux feuillets de têtes polaires et au cœur hydrophobe.

Dans une cellule animale au repos, le sodium est beaucoup plus concentré à l'extérieur qu'à l'intérieur, d'un facteur de l'ordre de dix, et le potassium beaucoup plus concentré à l'intérieur qu'à l'extérieur, d'un facteur du même ordre voire supérieur. Le potentiel de membrane vaut quelques dizaines de millivolts, l'intérieur étant négatif. Le potentiel d'équilibre du potassium calculé par la relation de Nernst est proche de ce potentiel de membrane, celui du sodium en est très éloigné et positif.

Le schéma de l'entérocyte polarisé à savoir tracer. La cellule est dessinée en hauteur, lumière intestinale en haut, milieu intérieur en bas. Au pôle apical, SGLT avec deux flèches entrantes, sodium et glucose, annoté transport actif secondaire, et juste en dessous la ceinture de jonctions serrées. Au pôle basolatéral, la pompe sodium potassium ATPase avec trois sodium sortants, deux potassium entrants et une flèche d'hydrolyse d'ATP, puis GLUT avec une flèche sortante de glucose annotée diffusion facilitée, enfin une aquaporine et une flèche d'eau. Chaque sens de flèche doit être justifié par la comparaison des potentiels électrochimiques.

Méthodes et savoir-faire

Il faut savoir relier la fluidité membranaire à la composition, en citant longueur des chaînes, insaturations et cholestérol, et prévoir le sens de variation dans une situation donnée.

Il faut savoir relier la perméabilité membranaire à la composition, et classer des substances par facilité de passage à travers la bicouche.

Il faut savoir exploiter la notion de potentiel électrochimique pour déterminer le caractère spontané ou non d'un échange, ce qui est la compétence maîtresse du chapitre.

Il faut savoir exploiter la relation de Nernst pour calculer le potentiel d'équilibre d'un ion, puis le comparer au potentiel de membrane.

Il faut savoir exploiter la loi de Fick pour expliquer les caractéristiques cinétiques d'un échange, et en particulier distinguer une droite, signant une diffusion simple, d'une courbe avec plateau, signant l'intervention d'un transporteur.

Il faut savoir exploiter la notion de potentiel hydrique pour déterminer le sens des flux d'eau.

Il faut enfin savoir relier les caractéristiques d'une protéine membranaire, canal ou transporteur, aux modalités de l'échange, rattacher chaque échange à une fonction biologique précise, et relier l'inégale répartition des ions à l'existence d'un potentiel de membrane.

Ce qu'il faut savoir mobiliser en colle et à l'écrit

1. Justifier l'auto-assemblage de la bicouche à partir du caractère amphiphile des phospholipides, et en déduire la nature de la barrière.
2. Prévoir l'effet d'un enrichissement en acides gras insaturés ou en cholestérol sur la fluidité, avec l'argument moléculaire.
3. Classer gaz, eau, glucose et ions par ordre de facilité de passage à travers la bicouche, en justifiant.
4. Déterminer le caractère spontané d'un échange à partir de valeurs de concentrations et de potentiel de membrane.
5. Calculer un potentiel d'équilibre avec la relation de Nernst et conclure sur l'existence d'un transport actif.
6. Distinguer sur une courbe de flux en fonction de la concentration une diffusion simple d'un transport assisté par transporteur.
7. Dérouler intégralement l'absorption du glucose par l'entérocyte, avec SGLT, la pompe sodium potassium ATPase et GLUT, en justifiant chaque flèche.
8. Piège fréquent : appeler actif tout transport faisant intervenir une protéine. La diffusion facilitée est passive, seule compte la comparaison des potentiels électrochimiques.

Notions et mécanismes clés

• Effet hydrophobe : les régions apolaires se regroupent dans l'eau parce que ce regroupement libère des molécules d'eau ordonnées. C'est le moteur de l'auto-assemblage de la bicouche.
• Diffusion latérale : déplacement d'un lipide ou d'une protéine dans le plan de son feuillet. Elle est rapide et permanente.
• Bascule transversale : passage d'un lipide d'un feuillet à l'autre. Elle est très rare sans enzyme, ce qui permet de maintenir l'asymétrie des feuillets.
• Transition de phase : passage d'un état ordonné et rigide à un état fluide, au-dessus d'une température qui dépend de la composition.
• Coefficient de partage : rapport de solubilité d'une substance entre une phase huileuse et l'eau. Avec la taille, c'est le meilleur prédicteur du passage à travers la bicouche.
• Convention de signe : le potentiel de membrane Vm est le potentiel intérieur moins le potentiel extérieur.
• Force motrice d'un ion : l'écart Vm − E entre le potentiel de membrane et le potentiel d'équilibre de l'ion. Combiné au signe de la charge de l'ion, son signe donne le sens du flux spontané : un cation sort si Vm − E > 0, un anion entre dans ce même cas. L'intensité du flux dépend à la fois de cette force motrice et de la perméabilité de la membrane à l'ion.
• Canal : pore aqueux continu, ouvert ou fermé. Il ne fixe pas le soluté selon un cycle et son débit atteint des millions d'ions par seconde.
• Transporteur : protéine dont le site de liaison est accessible alternativement d'un côté puis de l'autre, jamais des deux côtés à la fois. Son débit va de cent à quelques milliers de molécules par seconde.
• Uniport, symport, antiport : un seul soluté, deux solutés dans le même sens, deux solutés en sens opposés.
• Vmax et constante d'affinité apparente : le plateau d'un transport saturable reflète le nombre de transporteurs. La concentration donnant la moitié du plateau reflète leur affinité.
• Pompe ou ATPase de transport : transporteur actif primaire qui couple l'hydrolyse de l'ATP au déplacement d'ions contre leur gradient.
• Électrogène : se dit d'un transport qui déplace une charge nette à chaque cycle.
• Couplage énergétique : un flux défavorable devient possible s'il est associé, dans la même protéine, à un flux favorable, à condition que le bilan global reste favorable.
• Potentiel hydrique : ψ = ψp + ψo, somme d'un terme de pression et d'un terme osmotique négatif.
• Osmolarité : concentration totale en particules. C'est elle qui compte pour l'eau, pas la nature du soluté.
• Formes d'endocytose, à nommer sans détail moléculaire : phagocytose de particules, pinocytose de liquide, endocytose médiée par un récepteur.
• Polarité de l'entérocyte : les protéines membranaires ne sont pas les mêmes au domaine apical et au domaine basolatéral. Les jonctions serrées maintiennent cette différence en bloquant la diffusion latérale entre les deux domaines.

Chaînes de raisonnement

De l'amphiphilie à l'imperméabilité aux ions. Le regroupement des chaînes d'acides gras est favorable par effet hydrophobe, d'où la bicouche. Son cœur est un milieu apolaire où un ion perdrait sa couche d'hydratation sans rien qui la remplace. Le coût énergétique est tel que la perméabilité de la bicouche aux ions est quasi nulle, et c'est ce qui rend possibles des gradients ioniques durables.

De la température à la composition. Un refroidissement rigidifie la bicouche et ralentit toutes les protéines qui changent de conformation. Bactéries, végétaux et animaux ectothermes répondent en augmentant la proportion d'acides gras insaturés grâce à des désaturases, ou en raccourcissant leurs chaînes. La fluidité reste alors presque constante malgré la température, ce qu'on appelle adaptation homéovisqueuse.

De l'ATP au glucose absorbé. La pompe sodium potassium hydrolyse l'ATP et maintient une concentration intracellulaire de sodium basse. Le sodium extérieur a donc un potentiel électrochimique bien plus élevé que le sodium intérieur, d'autant plus que l'intérieur est négatif. Le symport SGLT convertit cette tendance en travail : les deux ions sodium qui entrent à chaque cycle apportent assez d'énergie pour faire entrer un glucose contre un fort gradient de concentration.

Des gradients au potentiel de repos. La pompe crée les gradients de sodium et de potassium, mais sa contribution électrique directe ne représente que quelques millivolts. Au repos, des canaux potassiques ouverts rendent la membrane surtout perméable au potassium, qui sort selon son gradient de concentration en laissant derrière lui des anions organiques qui ne diffusent pas. L'intérieur devient négatif jusqu'à ce que l'attraction électrique freine la sortie du potassium. Le potentiel s'établit un peu au-dessus de EK, à cause d'une faible entrée de sodium.

Des protons à la place du sodium. Les cellules végétales n'ont pas de pompe sodium potassium. Leur membrane plasmique porte une pompe à protons ATPase qui acidifie la paroi et crée un potentiel très négatif, de l'ordre de moins cent vingt à moins deux cents millivolts. Ce gradient de protons alimente des symports, par exemple pour le nitrate ou le saccharose, comme le gradient de sodium le fait chez l'animal. Chez E. coli, c'est la chaîne respiratoire qui crée le gradient de protons, utilisé par exemple par la lactose perméase.

Des solutés au flux d'eau. L'accumulation de solutés dans une cellule abaisse son potentiel osmotique, donc son potentiel hydrique. L'eau entre alors par osmose, à travers la bicouche et surtout par les aquaporines. La cellule végétale gonfle jusqu'à ce que la paroi exerce une pression de turgescence qui égalise les potentiels hydriques. La cellule animale, sans paroi, doit ajuster ses solutés pour ne pas éclater.

Exemples et références à connaître

1. Gorter et Grendel, en 1925. Les lipides extraits d'hématies, étalés en film sur l'eau, couvrent environ deux fois la surface des cellules. C'est le premier argument en faveur d'une bicouche.
2. Frye et Edidin, en 1970. On fusionne une cellule humaine et une cellule de souris dont les protéines membranaires portent des marqueurs fluorescents différents. Les deux marquages se mélangent en une quarantaine de minutes à 37 °C, mais pas à basse température. C'est la preuve de la diffusion latérale des protéines.
3. Singer et Nicolson, en 1972. Leur modèle de la mosaïque fluide synthétise ces données et remplace le modèle en sandwich, où des protéines recouvraient les lipides.
4. Le FRAP, ou retour de fluorescence après photoblanchiment. On éteint au laser la fluorescence d'une petite zone de membrane, puis on mesure la vitesse à laquelle elle revient. Cette vitesse mesure la mobilité latérale.
5. Peter Agre et les ovocytes de xénope. Ces ovocytes sont naturellement peu perméables à l'eau. Si on leur injecte l'ARN messager d'une protéine d'hématie, ils gonflent puis éclatent en milieu hypotonique, et le chlorure mercurique bloque cet effet. C'est ainsi qu'on a identifié l'aquaporine.
6. Jens Skou. Il a montré qu'une activité ATPase de membranes de nerf de crabe n'est stimulée qu'en présence simultanée de sodium et de potassium. L'ouabaïne bloque spécifiquement cette pompe.
7. Outils de laboratoire. La phlorizine inhibe SGLT, la cytochalasine B inhibe GLUT, l'ouabaïne inhibe la pompe sodium potassium. Le L-glucose, non transporté, sert de témoin de diffusion simple.
8. Concentrations typiques dans une cellule de Mammifère, en millimoles par litre. Sodium : 145 dehors, 12 dedans. Potassium : 4 dehors, 140 dedans. Chlorure : 110 dehors, 8 dedans.
9. La solution de réhydratation orale, faite d'eau, de sel et de glucose. Le glucose fait entrer le sodium par SGLT et l'eau suit, ce qui permet de soigner les diarrhées graves comme le choléra. C'est une application directe de la chaîne de l'entérocyte, très appréciée à l'oral.

Techniques

Calculer un potentiel d'équilibre sans erreur de signe

La relation s'écrit E = (RT / zF) × ln(Ce / Ci). À 37 °C, cela donne E ≈ (61 / z) × log(Ce / Ci) en millivolts. Vers 20 à 25 °C, on remplace 61 par 58 ou 59. On procède en trois temps : on écrit le rapport extérieur sur intérieur, on prend le logarithme décimal, puis on divise par z en gardant son signe.

Mini-exemple. Pour le potassium, Ce = 4 et Ci = 140. Le rapport vaut 0,029 et son logarithme −1,54, d'où EK ≈ −94 mV. On vérifie la cohérence : le potassium, plus concentré dedans, tend à sortir, et il faut donc un intérieur négatif pour le retenir.

Conclure sur le sens du flux d'un ion

Un cation entre spontanément si Vm < E et sort si Vm > E. Pour un anion, c'est l'inverse : il entre si Vm > E. Pour une molécule neutre, on compare simplement les concentrations.

Mini-exemple. ENa = 61 × log(145/12) ≈ +66 mV. Avec Vm = −70 mV, on a Vm < ENa, donc le sodium entre. La force motrice vaut 136 mV, ce qui est considérable et explique l'efficacité du symport SGLT.

Lire une courbe de flux

On trace le flux initial en fonction de la concentration extérieure. Une droite passant par l'origine signe une diffusion simple, une hyperbole avec plateau signe un transporteur. D'autres critères confirment un transporteur : la spécificité, par exemple D-glucose transporté mais pas L-glucose, l'inhibition par un analogue, et une forte sensibilité à la température.

Mini-exemple. Le flux de glucose augmente d'environ 70 % quand on passe de 1 à 2 mM, mais ne gagne que 10 % entre 20 et 40 mM, et le flux de L-glucose reste proportionnel et faible. Ces valeurs correspondent à une hyperbole de constante d'affinité apparente voisine de 4 à 5 mM. On conclut à un transport saturable et stéréospécifique, donc par transporteur, auquel s'ajoute une diffusion simple négligeable.

Démontrer qu'un transport est actif

Trois tests se complètent. Le premier est une accumulation stable contre le gradient électrochimique. Le second est l'arrêt du transport par un inhibiteur métabolique, comme le cyanure ou le dinitrophénol, ou par un inhibiteur de pompe. Le troisième est la dépendance à un ion co-transporté, qu'on teste en remplaçant le sodium par la choline. Un transport secondaire ne s'arrête qu'avec retard après un inhibiteur métabolique, le temps que le gradient se dissipe.

Mini-exemple. Une accumulation de glucose disparaît sans sodium extérieur et diminue lentement sous ouabaïne. Le transport est donc actif secondaire, couplé au sodium.

Déterminer le sens d'un flux d'eau

On calcule ψ = ψp + ψo pour chaque compartiment et l'eau va vers la valeur la plus basse.

Mini-exemple. Un poil absorbant a ψo = −0,7 MPa et ψp = +0,4 MPa, soit ψ = −0,3 MPa. Dans un sol humide à −0,1 MPa, l'eau entre. Dans un sol salé à −0,5 MPa, l'eau sort et la cellule perd sa turgescence.

Construire une synthèse

Deux plans fonctionnent : un plan par logique énergétique, du passif à l'actif, ou un plan de la structure vers la fonction. Il faut éviter le catalogue de protéines.

Mini-exemple. Pour « Les protéines membranaires et les échanges » : I, la bicouche impose des protéines pour les solutés polaires. II, les protéines passives, canaux et transporteurs, avec leurs cinétiques. III, les protéines actives et les couplages, illustrés par l'entérocyte et le poil absorbant.

Sujets classiques traités

Choisis ton niveau. Difficulté indicative ; les exercices qui se suivent restent dans l'ordre.

Erreurs fréquentes