Intégration d'une fonction à l'échelle de l'organisme : la circulation sanguine chez les Mammifères

Résumé en cinq points

Notions et mécanismes

Deux circulations en série

Le sang est un tissu liquide formé du plasma et d'éléments figurés, dont la présence est simplement à citer. Chez les Mammifères, il circule dans un appareil clos organisé en deux circulations montées en série. La circulation systémique part du ventricule gauche, traverse les organes et revient à l'atrium droit par les veines caves. La circulation pulmonaire part du ventricule droit, traverse les poumons et revient à l'atrium gauche par les veines pulmonaires.

Le montage en série impose une conséquence forte : les deux circulations sont traversées par le même débit moyen, donc les deux ventricules éjectent le même volume par minute. En revanche les pressions diffèrent. La pression artérielle systémique vaut environ 120 sur 80 millimètres de mercure chez l'être humain adulte, la pulmonaire environ 25 sur 8. La circulation pulmonaire est un circuit à basse pression et basse résistance, ce qui limite la filtration dans les alvéoles.

À l'intérieur de la circulation systémique, les organes sont au contraire montés en dérivation, c'est-à-dire en parallèle. Chaque organe reçoit du sang sortant du ventricule gauche, donc également oxygéné. Les résistances en parallèle s'ajoutent en inverses, donc la résistance périphérique totale est plus faible que la plus petite des résistances d'organe. Enfin un organe peut modifier son propre débit en changeant le calibre de ses artérioles sans l'imposer aux autres, ce qui rend possible la redistribution du débit à l'effort.

Les trois grands types de vaisseaux

Une artère musculaire présente trois tuniques. L'intima comprend l'endothélium posé sur sa lame basale et une limitante élastique interne bien visible, souvent ondulée sur une coupe fixée. La média, la plus épaisse, contient des cellules musculaires lisses circulaires et des fibres élastiques. L'adventice est un tissu conjonctif d'ancrage. Les artères de gros calibre, riches en élastine, sont un réservoir de pression : elles se distendent pendant la systole et restituent le volume stocké pendant la diastole, transformant un débit intermittent en écoulement quasi continu dans les capillaires.

Les artérioles ont une média réduite à quelques couches de cellules musculaires lisses et un rayon petit, de l'ordre de quelques dizaines de micromètres. Ce sont elles qui portent l'essentiel de la résistance vasculaire et qui ajustent les débits locaux par vasoconstriction ou vasodilatation.

Le capillaire continu est le vaisseau le plus simple : une seule couche de cellules endothéliales jointives, une lame basale, quelques péricytes, aucune média. Son diamètre est de l'ordre de 5 à 10 micromètres. Comme le débit total est conservé et que la section cumulée de tous les capillaires est énorme, la vitesse du sang y devient très faible, de l'ordre de quelques dixièmes de millimètre par seconde, contre plusieurs dizaines de centimètres par seconde dans l'aorte. Vitesse faible et paroi mince, ce sont les deux conditions d'un échange efficace.

La veine musculaire a une paroi mince, une lumière large souvent affaissée sur une coupe, une adventice dominante et, dans les membres, des valvules imposant un retour unidirectionnel. Sa compliance, rapport de la variation de volume à la variation de pression, dépasse largement celle des artères. Le système veineux contient environ les deux tiers du volume sanguin : c'est le réservoir de volume, mobilisable par veinoconstriction.

Pression, débit, résistance

Le débit d'un vaisseau cylindrique parcouru par un fluide newtonien en écoulement laminaire suit la loi de Hagen-Poiseuille. Le débit vaut la différence de pression entre l'entrée et la sortie divisée par une résistance, et cette résistance s'écrit 8 η L divisé par π r⁴, où η est la viscosité, L la longueur et r le rayon. La dépendance en puissance quatrième du rayon est le point clé : doubler le rayon d'une artériole multiplie son débit par seize à pression constante. C'est pourquoi une variation modeste du tonus musculaire lisse suffit à changer radicalement l'irrigation d'un organe.

À l'échelle de la circulation systémique entière, on regroupe toutes les résistances en un paramètre unique, la résistance périphérique totale. La relation fondamentale devient : pression artérielle moyenne moins pression veineuse centrale égale débit cardiaque multiplié par la résistance périphérique totale. La pression veineuse centrale étant faible, on écrit souvent que la pression artérielle moyenne est le produit du débit cardiaque par la résistance périphérique totale.

Deux définitions à ne pas confondre. La pression artérielle différentielle, ou pression pulsée, est la différence entre pression systolique et pression diastolique. La pression artérielle moyenne n'est pas leur moyenne arithmétique, car la diastole dure plus longtemps que la systole : on l'approche par la pression diastolique augmentée du tiers de la pression différentielle. La différentielle dépend surtout du volume d'éjection et de la compliance artérielle, la moyenne surtout du débit et des résistances.

Les échanges capillaires

Le programme retient trois modalités. Les transports transmembranaires font passer les solutés à travers les cellules endothéliales, par diffusion simple pour les gaz et les molécules liposolubles, par transporteurs pour le glucose ou les acides aminés. La transcytose fait traverser des macromolécules entières dans des vésicules. La filtration-réabsorption déplace de l'eau et des solutés dissous en vrac, par les fentes intercellulaires.

Le schéma de Starling décrit ce troisième mécanisme. Deux forces s'opposent. La pression hydrostatique du sang pousse l'eau hors du capillaire : elle vaut environ 35 millimètres de mercure à l'extrémité artériolaire et chute vers 15 à l'extrémité veinulaire. La pression oncotique du plasma, due aux protéines plasmatiques qui ne franchissent pas la paroi, retient l'eau : elle vaut environ 25 millimètres de mercure et varie peu sur la longueur du capillaire. Il faut ajouter la pression hydrostatique interstitielle et la pression oncotique interstitielle, toutes deux faibles.

Le bilan est donc une sortie nette d'eau au pôle artériolaire et une rentrée nette au pôle veinulaire. La réabsorption ne compense pas exactement la filtration. L'excédent, de l'ordre de quelques litres par jour à l'échelle du corps humain, est récupéré par les vaisseaux lymphatiques et rendu à la circulation veineuse. Cet équilibre est la clé de l'homéostasie du milieu intérieur : il renouvelle en permanence le liquide interstitiel qui baigne les cellules. Toute rupture le déplace vers l'accumulation d'eau dans les tissus, c'est-à-dire l'œdème, qu'il s'agisse d'une chute de la pression oncotique par carence en protéines plasmatiques, d'une élévation de la pression hydrostatique en amont d'un obstacle veineux, ou d'un blocage du drainage lymphatique.

Le cœur, pompe et automate

Le cœur est un muscle creux à quatre cavités. Le sang y circule dans un seul sens grâce aux valvules atrioventriculaires, qui empêchent le reflux vers les atriums pendant la systole ventriculaire, et aux valvules sigmoïdes, qui empêchent le reflux depuis l'aorte et le tronc pulmonaire pendant la diastole. Le myocarde contractile est un tissu strié particulier : cellules ramifiées, généralement mononucléées à noyau central, réunies par des disques intercalaires associant desmosomes et jonctions communicantes. Ces dernières laissent passer le courant d'une cellule à l'autre, d'où une contraction synchrone.

Le cycle cardiaque enchaîne systole atriale, systole ventriculaire, puis diastole générale. Le débit cardiaque est le produit de la fréquence cardiaque par le volume d'éjection systolique, soit environ 70 battements par minute et 70 millilitres par battement au repos chez l'être humain, donc un débit voisin de 5 litres par minute.

L'automatisme naît du tissu nodal. Le nœud sinusal, situé dans la paroi de l'atrium droit près de l'abouchement de la veine cave supérieure, impose sa fréquence parce que c'est lui qui se dépolarise le plus vite. L'excitation gagne les atriums, puis passe par le nœud atrioventriculaire, seule voie électrique entre atriums et ventricules. Sa conduction est lente, ce qui crée un délai de l'ordre du dixième de seconde et garantit que les atriums se vident avant que les ventricules ne se contractent. L'excitation descend ensuite très vite dans le faisceau de His et le réseau de Purkinje, à quelques mètres par seconde, ce qui synchronise la contraction ventriculaire en partant de l'apex.

Le potentiel d'action du nœud sinusal se distingue de celui d'un neurone. Il n'y a pas de potentiel de repos stable. Après la repolarisation, une dépolarisation diastolique lente ramène spontanément le potentiel vers le seuil, par un courant cationique entrant activé par l'hyperpolarisation et par la décroissance de la conductance potassique. La phase montante est portée non par des canaux sodiques rapides mais par des canaux calciques voltage-dépendants, d'où sa pente modérée. La repolarisation vient de l'ouverture de canaux potassiques. Règle générale : toute variation de potentiel se lit comme une variation de conductance ionique.

La régulation de la pression artérielle

La pression artérielle moyenne est maintenue dans une gamme étroite par le baroréflexe. Les capteurs sont les barorécepteurs de haute pression, terminaisons nerveuses sensibles à l'étirement de la paroi, situées dans le sinus carotidien et dans la crosse aortique. Leur fréquence de décharge augmente quand la pression monte. Les voies afférentes rejoignent des centres intégrateurs du tronc cérébral, que le programme ne demande pas de détailler. Les voies efférentes appartiennent au système nerveux autonome, sympathique et parasympathique.

Si la pression monte, la décharge des barorécepteurs augmente, le tonus parasympathique augmente et le tonus sympathique diminue. L'acétylcholine libérée par le parasympathique agit sur des récepteurs muscariniques des cellules du nœud sinusal, augmente la conductance potassique et réduit le courant de dépolarisation diastolique, donc ralentit la fréquence cardiaque. En parallèle, la baisse du tonus sympathique relâche les muscles lisses artériolaires et abaisse la résistance périphérique totale. Le produit débit par résistance diminue et la pression revient vers la consigne. Si la pression baisse, le schéma s'inverse : la noradrénaline agit sur des récepteurs bêta du tissu nodal et accélère la dépolarisation diastolique, et sur des récepteurs alpha des artérioles où elle provoque une vasoconstriction. La boucle de rétroaction négative est complète, avec capteur, centre, effecteurs et valeur de consigne.

L'adaptation à l'effort physique

L'effort combine contrôles globaux et locaux. Localement, la baisse de la pression partielle en dioxygène et l'augmentation du dioxyde de carbone, des ions potassium, des ions hydrogène et de l'adénosine provoquent une vasodilatation artériolaire, c'est l'hyperhémie active. L'endothélium y contribue par la production de monoxyde d'azote, gaz diffusible qui relâche le muscle lisse voisin, exemple de communication paracrine.

Globalement, le débit cardiaque augmente fortement, par accélération de la fréquence et augmentation du volume d'éjection, sous contrôle sympathique et hormonal. Il peut être multiplié par quatre ou cinq chez un sujet non entraîné. Le débit destiné aux muscles squelettiques passe de moins d'un litre par minute au repos à plus de quinze litres, tandis que les territoires splanchnique et rénal sont vasoconstrictés. La résistance périphérique totale chute, puisque des millions d'artérioles musculaires se dilatent. Le produit débit par résistance n'augmente donc que modérément : la pression moyenne ne s'élève que de quelques dizaines de millimètres de mercure, alors que la pression différentielle augmente beaucoup plus.

On distingue trois périodes. Au tout début, une commande centrale anticipatrice accélère le cœur avant même le travail musculaire. Pendant l'effort, les mécanorécepteurs et les récepteurs métaboliques du muscle informent les centres, et l'ajustement devient proportionnel à l'intensité. À l'arrêt, les paramètres reviennent progressivement à leur valeur de repos. Cet ensemble justifie la notion d'adaptation physiologique : la valeur de consigne est déplacée pour servir une nouvelle contrainte, sans que la boucle de régulation cesse de fonctionner.

Exemples et ordres de grandeur

• Pression artérielle systémique au repos, environ 120 sur 80 millimètres de mercure, soit une pression moyenne voisine de 93 et une pression différentielle de 40. Pression pulmonaire, environ 25 sur 8.
• Débit cardiaque de repos environ 5 litres par minute, jusqu'à 20 à 25 litres par minute à l'effort maximal.
• Volume sanguin total environ 5 litres, dont près des deux tiers dans le système veineux.
• Diamètres, aorte environ 2,5 centimètres, artériole quelques dizaines de micromètres, capillaire continu 5 à 10 micromètres.
• Vitesse du sang, 20 à 40 centimètres par seconde dans l'aorte, quelques dixièmes de millimètre par seconde dans les capillaires.
• Starling, pression hydrostatique capillaire environ 35 millimètres de mercure au pôle artériolaire et 15 au pôle veinulaire, pression oncotique plasmatique environ 25.
• Délai au nœud atrioventriculaire environ 0,1 seconde, propagation dans le réseau de Purkinje de l'ordre de quelques mètres par seconde.

Le schéma de référence à savoir refaire est la double boucle circulatoire, avec les quatre cavités, les valvules, les deux circuits en série et les organes systémiques en dérivation, accompagné du profil de pression le long du trajet, avec sa chute brutale au niveau des artérioles.

Méthodes et savoir-faire

Le programme prévoit une séance de travaux pratiques d'étude anatomique et histologique du cœur et des vaisseaux de Mammifère. Sur le cœur frais, il faut repérer les quatre cavités, reconnaître l'épaisseur très supérieure de la paroi du ventricule gauche, identifier les valvules atrioventriculaires et sigmoïdes, retrouver les vaisseaux connectés à chaque cavité et justifier l'unidirectionnalité du flux par la seule anatomie valvulaire.

Sur coupe transversale, l'identification d'un vaisseau suit une démarche ordonnée : épaisseur relative des tuniques, présence ou non d'une limitante élastique interne, forme de la lumière, abondance des cellules musculaires lisses. Les électronographies montrent les jonctions et les vésicules de transcytose de l'endothélium continu.

Trois savoir-faire de raisonnement sont explicitement exigés. Utiliser Hagen-Poiseuille pour relier pression et débit, à l'échelle d'un vaisseau puis de la circulation entière. Construire le bilan de Starling en plaçant les pressions et en concluant sur le sens du flux net à chaque extrémité du capillaire. Analyser des résultats de baroréflexe, typiquement des enregistrements de fréquence cardiaque et de pression après section ou stimulation d'un nerf, pour identifier capteur, voie afférente, centre, voie efférente et effecteur.

À mobiliser en colle et à l'écrit

1. Refaire le schéma de la double circulation en série, avec les organes systémiques en dérivation, et justifier chaque choix de montage.
2. Tracer et commenter le profil de pression depuis l'aorte jusqu'à l'atrium droit, en expliquant pourquoi la chute est maximale au niveau des artérioles.
3. Écrire la loi de Hagen-Poiseuille et calculer l'effet d'une variation de rayon sur un débit local.
4. Poser le bilan de Starling avec des valeurs chiffrées et en déduire le rôle du drainage lymphatique, puis expliquer un cas d'œdème.
5. Décrire le potentiel d'action du nœud sinusal phase par phase en nommant les conductances ioniques correspondantes, et le comparer à un potentiel d'action neuronal.
6. Détailler la boucle du baroréflexe en cas d'hypotension, jusqu'à l'échelle moléculaire du récepteur membranaire du cardiomyocyte nodal.
7. Construire le tableau des variations à l'effort, avec débit cardiaque, résistance périphérique totale, pression moyenne, pression différentielle et débits locaux.
8. Pièges fréquents : prendre la pression moyenne pour la moyenne arithmétique de la systolique et de la diastolique, et oublier que la baisse de la résistance périphérique totale à l'effort empêche la pression de s'envoler.

Notions et mécanismes clés

• Débit : volume de sang qui traverse une section par unité de temps. Il est conservé en série et se partage entre des branches en dérivation.
• Vitesse moyenne : débit divisé par la section totale. Elle est minimale là où la section cumulée est maximale, dans les capillaires.
• Résistance vasculaire : chute de pression divisée par débit. En série, les résistances s'additionnent. En dérivation, ce sont leurs inverses.
• Validité de Hagen-Poiseuille : tube rigide, écoulement laminaire et permanent, fluide newtonien. Le sang et les vaisseaux ne respectent ces hypothèses qu'approximativement, il faut savoir le dire.
• Résistance périphérique totale : pression artérielle moyenne moins pression veineuse centrale, divisée par le débit cardiaque.
• Compliance : variation de volume divisée par variation de pression. Forte pour les veines, plus faible pour les artères, et celle des artères diminue avec l'âge.
• Pression nette de filtration : pression hydrostatique capillaire moins pression hydrostatique interstitielle, moins la différence entre pression oncotique plasmatique et pression oncotique interstitielle. Positive, l'eau sort. Négative, l'eau rentre.
• Transcytose : endocytose sur une face de l'endothélium, transport vésiculaire, exocytose sur l'autre face.
• Volume d'éjection systolique : volume télédiastolique moins volume télésystolique.
• Automatisme : genèse spontanée et rythmique de potentiels d'action par le tissu nodal. L'innervation module la fréquence, elle ne la crée pas.
• Courant de dépolarisation diastolique : courant cationique entrant, porté par des canaux activés par l'hyperpolarisation et directement sensibles à l'AMP cyclique.
• Tonus : activité permanente d'un nerf ou d'un muscle lisse. Au repos, le tonus parasympathique cardiaque domine, et les artérioles sont partiellement contractées sous tonus sympathique.
• Boucle de régulation : variable réglée, capteur, voie afférente, centre qui compare à une consigne, voies efférentes, effecteurs, en rétroaction négative. La consigne peut être déplacée, par exemple à l'effort.
• Contrôle global et contrôle local : le premier agit sur le cœur et l'ensemble des vaisseaux par les nerfs et les hormones. Le second agit sur les artérioles d'un organe, par les métabolites et le monoxyde d'azote.

Chaînes de raisonnement

Du rayon à la redistribution du débit. La résistance varie comme l'inverse de r⁴, donc une faible variation du tonus artériolaire change fortement la résistance d'un organe. Les organes sont en dérivation sous la même pression artérielle, donc chacun voit son débit fixé par sa propre résistance. La redistribution se fait artériole par artériole, sans que le cœur ait à « choisir ».

Pourquoi la pression chute surtout dans les artérioles. En série, le débit est le même à chaque niveau, et la chute de pression d'un niveau vaut ce débit multiplié par sa résistance. Les artérioles associent un petit rayon à un nombre modéré de vaisseaux en parallèle, elles portent donc la résistance la plus forte. Les capillaires sont plus fins, mais tellement nombreux en dérivation que leur résistance cumulée reste plus faible.

De l'élasticité artérielle à la pression différentielle. Pendant la systole, une partie du volume éjecté est stockée par distension des gros troncs. Une artère rigide stocke moins : la systolique monte plus haut et la diastolique descend plus bas. D'où une pression différentielle élevée chez le sujet âgé, sans que la moyenne change nécessairement.

Du bilan de Starling à l'œdème. La filtration l'emporte sur la réabsorption, et l'excédent part dans la lymphe. Une hausse de la pression hydrostatique capillaire, une baisse de la pression oncotique plasmatique, une perméabilité accrue aux protéines ou un blocage lymphatique accumulent de l'eau dans l'interstitium. On raisonne toujours en déplaçant un terme de la pression nette de filtration.

Du récepteur membranaire à la fréquence cardiaque. La noradrénaline active des récepteurs bêta couplés à une protéine G stimulatrice. L'AMP cyclique augmente, ce qui ouvre davantage les canaux du courant diastolique et favorise, par phosphorylation, l'ouverture des canaux calciques. L'acétylcholine agit par des récepteurs muscariniques couplés à une protéine G inhibitrice : elle baisse l'AMP cyclique et ouvre des canaux potassiques, ce qui hyperpolarise et diminue la pente de dépolarisation.

De l'effort à une pression presque stable. Le débit cardiaque est multiplié par quatre environ, la résistance périphérique totale divisée par trois environ. Leur produit, la pression moyenne, n'augmente donc que d'un quart à un tiers, soit une vingtaine à une trentaine de mmHg. Le baroréflexe continue de limiter les écarts autour d'une consigne relevée.

Exemples et références à connaître

1. William Harvey, 1628 : il démontre la circulation en boucle par un argument quantitatif, le volume éjecté en une heure dépassant de loin la masse du corps.
2. Stephen Hales, début du 18e siècle : première mesure directe de la pression artérielle, chez un cheval, par la hauteur d'une colonne de sang dans un tube.
3. Jean-Léonard-Marie Poiseuille, médecin du 19e siècle : ses lois d'écoulement dans les tubes fins étaient motivées par la circulation sanguine.
4. Ernest Starling : équilibre capillaire entre pressions hydrostatique et oncotique. La relation de Frank-Starling sur le cœur n'est pas exigible, on peut seulement la citer pour la hausse du volume d'éjection quand le remplissage augmente.
5. Corneille Heymans, prix Nobel 1938 pour le rôle des mécanismes sinusaux et aortiques dans la régulation de la respiration. Ses expériences de circulation croisée ont aussi montré le rôle réflexe du sinus carotidien et de la crosse aortique dans le contrôle de la pression artérielle.
6. Kwashiorkor : œdème de carence protéique, exemple classiquement cité de chute de la pression oncotique.
7. Cœur transplanté : privé d'innervation, il bat vers 100 par minute, au-dessus de la fréquence de repos. C'est la preuve d'un tonus parasympathique permanent.
8. Hypotension orthostatique : au lever, environ un demi-litre de sang se stocke dans les veines des membres inférieurs. Le vertige transitoire est corrigé par le baroréflexe.
9. Ordres de grandeur : section aortique d'environ 5 cm², section capillaire cumulée de quelques milliers de cm², donc un rapport de vitesses de plusieurs centaines. Résistance périphérique totale de repos voisine de 18 mmHg par litre par minute.
10. Répartition du débit de repos : un cinquième à un quart aux reins, un quart au territoire splanchnique, un cinquième aux muscles, 15 pour cent à l'encéphale. À l'effort intense, plus des trois quarts vont aux muscles, et le débit encéphalique reste à peu près constant en valeur absolue.

Techniques

Calculer par rapports avec Hagen-Poiseuille

Réflexe : écrire le rapport entre deux états. Les termes constants s'éliminent et il ne reste que le rayon à la puissance quatre.

Mini-exemple. Le rayon d'une artériole diminue de 20 pour cent, pressions inchangées. La résistance est multipliée par 1 divisé par 0,8⁴, soit environ 2,4. Le débit tombe à 41 pour cent de sa valeur.

Lire les pressions du cycle cardiaque

Superposer les pressions atriale, ventriculaire et aortique. Une valvule est ouverte quand la pression amont dépasse la pression aval. Chaque croisement de courbes marque un changement de phase.

Mini-exemple. La pression ventriculaire gauche passe au-dessus de l'atriale : la mitrale se ferme, la contraction isovolumique commence. Elle dépasse l'aortique : la sigmoïde s'ouvre, l'éjection commence. Elle repasse sous l'aortique : la sigmoïde se ferme, la relaxation isovolumique commence. Elle repasse sous l'atriale : la mitrale se rouvre, le remplissage reprend.

Interpréter une section ou une stimulation de nerf

Après section, stimuler le bout relié au système nerveux central teste une voie afférente, stimuler le bout relié à l'organe teste une voie efférente. Un effet de la section seule révèle un tonus permanent.

Mini-exemple. La section bilatérale des nerfs sinusaux provoque hypertension et tachycardie durables : les barorécepteurs exerçaient un freinage permanent. La stimulation du bout central provoque hypotension et bradycardie, celle du bout périphérique rien. Le nerf sinusal est afférent.

Identifier un vaisseau sur coupe

Ordre constant : forme de la lumière, rapport entre épaisseur de paroi et diamètre de lumière, limitante élastique interne, épaisseurs relatives de la média et de l'adventice, nombre de couches musculaires lisses.

Mini-exemple. Deux lumières voisines. L'une ronde, à paroi épaisse, avec une ligne ondulée réfringente sous l'endothélium : artère musculaire. L'autre plus large, aplatie, à paroi mince dominée par l'adventice : veine satellite. Deux ou trois couches musculaires signent une artériole. Une lumière laissant passer à peine une hématie, sans cellule musculaire, est un capillaire.

Construire le schéma bilan d'une régulation

Placer variable réglée, capteur, afférence, centre, deux efférences, effecteurs, puis la flèche de retour. Porter un signe sur chaque flèche.

Mini-exemple, une hémorragie. La pression moyenne baisse, la décharge des barorécepteurs baisse. Le tonus sympathique augmente, le parasympathique diminue. La fréquence cardiaque et la résistance périphérique augmentent, la veinoconstriction mobilise le réservoir veineux. La pression remonte partiellement.

Construire un plan de synthèse

Gabarit : organisation, fonctionnement, contrôle, chaque partie mobilisant une échelle différente.

Mini-exemple. « Le cœur, une pompe automatique et régulée » : I, une pompe à sens unique par ses valvules et son cycle. II, un automate grâce au tissu nodal et à la séquence de conduction. III, une fréquence et un volume d'éjection ajustés par le système nerveux autonome.

Sujets classiques traités

Choisis ton niveau. Difficulté indicative ; les exercices qui se suivent restent dans l'ordre.

Erreurs fréquentes